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生長在熱帶雨林中的豬籠草是一種食蟲植物

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豬籠草是豬籠草屬全體物種的總稱。屬于熱帶食蟲植物,原產(chǎn)地主要為舊大陸熱帶地區(qū)。其擁有一個獨特的吸取營養(yǎng)的器官——捕蟲籠,捕蟲籠呈圓筒形,下半部稍膨大,籠口上具有蓋子,因其形狀像豬籠而得名。

豬籠草葉的構(gòu)造復(fù)雜,分葉柄,葉身和卷須。卷須尾部擴大并反卷形成瓶狀,可捕食昆蟲。豬籠草具有總狀花序,開綠色或紫色小花,葉頂?shù)钠繝铙w是捕食昆蟲的工具。瓶狀體的瓶蓋復(fù)面能分秘香味,引誘昆蟲。瓶口光滑,昆蟲會被滑落瓶內(nèi),被瓶底分泌的液體淹死,并分解蟲體營養(yǎng)物質(zhì),逐漸消化吸收。

豬籠草屬植物全世界有野生種約170種,中國廣東地區(qū)僅產(chǎn)一種,另外有園藝種超過1000種。[1]豬籠草雖然在廣東的三嶺山、雷州等地有野生分布,但很少應(yīng)用。直到20世紀(jì)90年代以后,引進中國的豬籠草的優(yōu)良品種才主要用于花卉展覽。

植物學(xué)史編輯

學(xué)名來由

1753年林奈的《植物種志》中的豬籠草屬部分

豬籠草屬的學(xué)名首次見于1737年卡羅勒斯·林奈(Carolus Linnaeus)的著作《克利福特園(hortus cliffortianus)》中。[2]它來自了荷馬的《奧德賽(Odyssey)》中的一段話。其中,埃及女王給了海倫一瓶名為“Nepenthes pharmakon”的藥水。而“Nepenthe”的意思為“沒有悲傷”(“Ne”表示沒有,“penthos”表示悲傷),在希臘神話中,“Nepenthe”是一種可以讓人遺忘所有悲傷的藥物。林奈說到:

“如果這不是海倫的‘忘悲水’,那它將是所有植物學(xué)家的。若在長途跋涉后發(fā)現(xiàn)這種美妙的植物,定會為之嘆服,所有的不快都會忘記,并感嘆大自然怎么會如此的神奇。(翻譯自哈里·維奇(Harry Veitch)的拉丁文著作[3])”

林奈描述的豬籠草是來自斯里蘭卡的滴液豬籠草(N. distillatoria)。[4] 在1753年,在林奈的《植物種志(Species Plantarum)》 中正式的公布了對豬籠草屬的命名。從那時起“Nepenthes”便成為了豬籠草屬的正式名稱。滴液豬籠草(N. distillatoria)也作為了豬籠草屬的模式種。[5]

研究歷史

關(guān)于豬籠草最早的記錄可追塑 到17世紀(jì)。1658年,法國殖民總督艾蒂安·德·弗拉古(Etienne de Flacourt)在他的開創(chuàng)性著作《馬達(dá)加斯加島的歷史(Histoire de la Gra nde Isle de Madagascar)》中,對豬籠草進行了第一次描述,他寫道:[6] “這種植物高約3英尺,葉片長約7英寸,在葉片的末端有一個類似果實或花朵一樣的帶蓋的花瓶狀結(jié)構(gòu)。這些籠子有黃色的也有紅色的,黃色的較大型。這個國家的人都不會去摘這些籠子。因為他們認(rèn)為如果有人摘它們,那么幾天內(nèi)都不會下雨了。而我和其他的法國人摘了這些籠子后也應(yīng)驗了他們的說法,果真沒有下雨。雨后這些籠子里都會裝滿雨水[4])?!?/p>

接著弗拉古就以當(dāng)?shù)厮酌麑⑵涿麨椤癆mramatico”,一個世紀(jì)之后,這個物種被正式命名為馬達(dá)加斯加豬籠草(N. madagascariensis)。[7] 之后,在斯里蘭卡發(fā)現(xiàn)了第二種豬籠草——滴液豬籠草(N. distillatoria)。1677年,巴塞林那斯(Bartholinus)簡要的描述了一種名為“Miranda herba(在拉丁語中意為“奇妙的藥草”)”的植物。[8]三年之后,荷蘭商人雅各布·布雷尼(Jacob Breyne)以當(dāng)?shù)厮酌麑⑵涿麨椤癇andura zingalensium”。[9]隨后“Bandura”便成為了之后對于豬籠草最常用的名字,直至1737年,林奈(Linnaeus)創(chuàng)建了豬籠草屬(Nepenthes)。[4] 1683年,瑞典醫(yī)生H·N·格林(H. N. Grimm)再次描述

1696年普拉肯內(nèi)特繪出的滴液豬籠草插圖

了滴液豬籠草(N. distillatoria)。[10]格林將其稱為“奇異的水滴”或“神奇的蒸餾植物”。這是第一次有人清楚的描述了豬籠草。[4]三年后,1686年,英國博物學(xué)家約翰·雷(John Ray)援引格林的話說:[11] “由于太陽光的照射,地面的水氣升騰并凝結(jié)在植株上,水滴隨著莖和葉流入了籠內(nèi)。[4])”(這種觀點并不是正確的,是早期學(xué)者對于豬籠草捕蟲籠中液體來源的一種猜測)

最早一幅豬籠草的插圖出現(xiàn)于倫納德·普拉肯內(nèi)特(Leonard Plukenet)1696年出版的的《植物學(xué)大全(Almagestum Botanicum)》中。[12]在其中滴液豬籠草(N. distillatoria)被取名為“Utricaria vegetabilis zeylanensium”。[4] 大約是同一時間,德國植物學(xué)家格奧爾格·艾伯赫·郎弗安斯(Georg Eberhard Rumphius)在馬來群島發(fā)現(xiàn)了兩種新的豬籠草。郎弗安斯給其中的一個命名為“大啤酒杯草”,另一種命名為“白色大啤酒草”。這兩種豬籠草即是豬籠草屬中的奇異豬籠草(N. mirabilis)和大豬籠草(N. maxima)。郎弗安斯一生中最大的貢獻是他構(gòu)建了安汶島(Ambon Island)的植物目錄并收集了共6冊的安汶植物標(biāo)本集。但這些文獻在他去世后才得以出版。[13] 郎弗安斯一生命運多舛,多次與發(fā)表豬籠草屬的描述失之交臂。1670年郎弗安斯只完成的了部分的手稿。在他的職員和藝術(shù)家的幫助下,1687年,他的論文已接近完成。但一場大火中卻將大部分的插圖燒毀了。1690年,他和他的助手重新完成了論文。但不幸的是,兩年后,運載著他的稿件的荷蘭輪船遭到了法國輪船的襲擊而被擊沉了。幸運的是在總督約翰內(nèi)斯·坎普斯(Johannes Camphuijs)那里保留了一份副本,使得他們的工作可以重新開始。1696年,郎弗安斯終于帶著他的著作來到了荷蘭。但即使是這樣,由于各種原因他的著作仍沒有被發(fā)表。直至他死后的第39年——1741年,他的著作才得以發(fā)表。但這個時候,林奈早已發(fā)表了他的著作并將豬籠草屬定名為“Nepenthes”。[4]

1747年郎弗安斯的植物標(biāo)本集中的豬籠草插圖

1737年在巴曼的專著中滴液豬籠草的插圖

在1737年約翰內(nèi)斯·巴曼(Johannes Burmann)的著作中有一幅滴液豬籠草(N. distillatoria)的插圖。巴曼將其稱之為“Bandura zeylanica”。[14]

下一次關(guān)于豬籠草的描述是葡萄牙牧師約翰·德·洛雷羅(Joao de Loureiro)于1790年描述了來自越南的一種名為“Phyllamphora mirabilis”的植物,意為“奇異的壇狀的植物”。盡管洛雷羅在越南生活了35年,但依他的描述來看,他并沒有親眼見過活著的豬籠草。在他著作中寫道:[15]

“…葉片末端是一根很長的籠蔓,中間會有幾個圈,下面掛著的籠子為橢圓形或鍋腹形。籠口邊緣是有一圈光滑的唇,唇的上方是一個同等大小的籠蓋?;\蓋可隨意的開合以接受和儲存雨水…(翻譯自法文書籍《婆羅洲的豬籠草(Pitcher-Plants of Borneo)》[4])”

這種植物最終于1916年,由喬治·克拉里奇·德魯斯(George Claridge Druce)歸入豬籠草屬。[16]

1797年,洛雷羅關(guān)于豬籠草的籠蓋可以自由開合的錯誤描述又被吉恩·路易斯·瑪麗·波萊特(Jean Louis Marie Poiret)重復(fù)使用。波萊特描述的四種豬籠草中的兩種是當(dāng)時已知的馬達(dá)加斯加豬籠草(N. madagascariensis)和滴液豬籠草(N. distillatoria)。而另外兩種豬籠草實際上并不出現(xiàn)于印度,但卻仍被為稱為“印度的豬籠草”。在喬治-巴普蒂斯特·拉馬克(Jean-Baptiste Lamarck)的《植物分類學(xué)百科全書(Encyclopédie Méthodique Botanique)》中,波萊特這樣寫道:[7]

“籠子是空心的,常常充滿了細(xì)滑、清澈的液體。在白天蓋子常開著,并會失去其中一半以上的液體。在夜晚蓋子會關(guān)閉,其中的液體也會恢復(fù)如初。第二天蓋子會再次打開。(翻譯自法文書籍《婆羅洲的豬籠草(Pitcher-Plants of Borneo)》[4])”

引種發(fā)展

隨著新種豬籠草的不斷發(fā)現(xiàn)和約瑟夫·班克斯爵士(Sir Joseph Banks)在

1872年《園丁紀(jì)事》中豬籠草苗圃的插圖

1789年首次將豬籠草引種到歐洲。19世紀(jì),全世界的學(xué)者對豬籠草的興趣不斷的增加,并在19世紀(jì)80年代達(dá)到了高潮,被稱為“豬籠草的黃金年代”。[17-18]然而,人們對豬籠草的興趣在20世紀(jì)早期開始萎縮,第二次世界大戰(zhàn)后幾乎無人問津。這也導(dǎo)致了在1940年至1966年之間,沒有任何的新種豬籠草被發(fā)現(xiàn)。而在全球范圍內(nèi)對于豬籠草種植和研究的復(fù)興要歸功于日本植物學(xué)家倉田重夫(Shigeo Kurata)。他在20世紀(jì)60年至70年代做了大量關(guān)于豬籠草的研究,使得人們再次注意到這種特殊的植物。[19]

1789年,豬籠草首次被引種到英國,然后在歐洲主要植物園內(nèi)栽培觀賞。1882年育成了第一種人工雜交種豬籠草——緋紅豬籠草(N. coccinea)。1911年又選育了庫氏豬籠草(N. courtii)。到了20世紀(jì)中葉,豬籠草的育種、繁殖和生產(chǎn)開始產(chǎn)業(yè)化,并進入家庭觀賞。20世紀(jì)90年代以來,美國、日本、法國、德國、澳大利亞等國成立了國際食蟲植物協(xié)會。

豬籠草在湛江的三嶺山、雷州等地有野生分布,應(yīng)用于中藥領(lǐng)域。20世紀(jì)90年代以后,各種豬籠草優(yōu)良品種不斷從國外引進??梢娪谄胀ɑɑ苁袌鲋械挠屑t瓶豬籠草(N. × Ventrata)、米蘭達(dá)豬籠草(N. × Miranda)、戴瑞安娜豬籠草(N. ×Dyeriana)等。蘋果豬籠草(N. ampullaria)、虎克豬籠草(N. × Hookeriana)、二齒豬籠草(N. bicalcarata)等形態(tài)更奇特的也開始陸續(xù)出現(xiàn)。[17-18]

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